放射虫

　　[拼音]：fangshechong

　　[外文]：Radiolaria

　　原生动物门辐足纲中的等辐骨亚纲稀孔亚纲和多囊亚纲原生动物的通称。因伪足和骨骼大都呈辐射状而得名。

　　放射虫种类多，数量大，死亡后沉积海底所形成的软泥占现代海底面积的2～3％（仅次于有孔虫）。成虫有单体或群体，大小相差悬殊，由几微米至数毫米，某些群体的直径可达数米，但绝大多数是单细胞的个体。

　　放射虫体可分为柔软和坚硬两部分。

　　主要是活的细胞质体，包括中央囊和囊外细胞质层。中央囊是细胞生命中心，与生殖和感觉关系密切（图1），

　　中央囊一般有囊膜，膜上有穿孔，内、外细胞质可由孔透过。中央囊有内质和核。核的形状和数目有不同，一般幼年期是单核，老年期多核。此外，中央囊还包含有许多非细胞结构的物质，如虫黄藻（共生藻类）、类脂球（既能使放射虫身体比重减轻而又是贮藏的富养物质）、色素体、结晶体和凝块等。囊外细胞质层主要包括5个部分：

　　（1）胶泡，一种呈蜂窝结构的胶状物，能伸缩运动，使细胞水分内渗或外渗，是调节放射虫上下浮沉的细胞器；

　　（2）外质基层，覆盖在中央囊外并与囊内内质相连的粘液质层，放射虫所需要的绝大部分营养由它供应；

　　（3）胶泡内网，连接外层基质和胶泡表网之间的一层分枝状网，与运动有关；

　　（4）胶泡表网，覆盖在胶泡最外面的网，其功能与放射虫骨骼的形成和造型有关；

　　（5）伪足，分胶伪足和轴足两种。伪足能伸缩运动，是摄食和运动的胞器。等辐骨虫类还有肌丝，能调节胶泡体积的大小。囊外细胞质层的非细胞结构物有虫黄藻、类脂球、色素体。在稀孔虫类中还有一种称为“phaeodium”的黑色素体，其机能尚未明了。

　　即骨骼。等辐骨虫类的骨骼成分是硫酸锶(SrSO4)，这类骨骼易水解，因此没有化石。泡沫虫和罩笼虫类骨骼成分是二氧化硅(SiO2)，放射虫的化石大部分是这种骨骼的遗骸(图2)。稀孔虫类的骨骼成分复杂，由二氧化硅和碳酸盐构成或纯为碳酸盐构成。在地层中仅有极少量稀孔虫类的化石。

　　各类放射虫的骨骼结构差别很大，等辐骨虫类每个个体的骨骼是由20根骨针构成，其中可分为 4根赤道针、8根回归针和8根极针。其他各类放射虫的骨骼结构形式十分复杂，但大致可分为针型、球型、盘型、笼型、介壳型等。这些结构与放射虫的栖息环境有关，也是维持在一定深度水层生活的一种适应。此外，骨骼有支撑体形与防御的功能。

　　放射虫的生活史目前还不清楚。以二分裂法行无性生殖是存在的，复分裂或出芽生殖在泡沫虫类和等辐骨虫类中有过报道。泡沫虫类的群体在分裂期间产生重复分裂，以增加自身的体积并把身体拉长，在一定的距离处发生内缢，构成一个有节的圆筒体。最后，缢缩处分离形成多个子群体。生殖期间，中央囊内的核破裂成小颗粒。但这些小颗粒随后的发展，目前还不知道。孢囊的形成是等辐骨虫的一种生殖方式，孢囊是由中央囊膜增厚、壳内外骨针被溶解而构成。大多数孢囊呈长筒形，其下方有一开口。孢囊在形成后期产生孢子，孢子外逸后，孢囊随着萎缩。蜂涌子过去被认为是放射虫有性生殖过程中的一种配子，现在还有不同的看法，虽然在实验室通过对放射虫的培养可以观察到它的产生，但仍不能证明这种具鞭毛的蜂涌子是配子，对它的进一步发育也不了解。

　　放射虫是浮游生物生态系的一个重要组分。它们大量地生活在色素层之下摄食细菌、悬垂体和有机体，而本身又是大型浮游动物和游泳动物的饵料。放射虫的栖息密度在赤道水域最大，上升流或温带水域次之，南极水域更次。放射虫密度最低的地方是大洋环流中央的寡营养区。从种类来说，赤道(不是吧阿sir是什么梗？“不是吧阿sir”这句话在一些香港的影视剧中有着超高的出场率，让人耳熟能详，因此被很多人拿来玩梗，比如大家最熟悉的“不是吧阿sir，我只是抽烟又不犯法”，在不是吧阿sir，后面加一句自己想说的话，可以达到各种效果，主要表达自己不满的情绪。 )水域的种类最丰富，向两极递减。暖流中的种类较邻近水域多，例如东海黑潮暖流区的种类就较其邻近水域为多。

　　V.黑克尔把放射虫的垂直分布分为表层区（水表面到水下46米）、中层区（46～3656米）和深海区（3656米以上）。表层区多是等辐骨虫和泡沫虫类，次为罩笼虫类，深海区大部分是稀孔虫类，中层区兼有表层和深海种类。1908年，黑克尔基于稀孔虫类主要种所居的水深，把水层分为胶虫层（0～50米）、筛壳虫层(50～400米)、深洋虫层(400～1500米)和咽虫层（1500～5000米）。列雪特尼亚克1955年依据千岛－堪察加海沟的放射虫垂直分布分为:表层种类（0～50米）、次表层种类（50～200米）、中层种类（200～1000米）、次深层种类（1000～2000米）和深层种类(4000～8000米)，并指出这个区域的放射虫垂直分布可分广深性和狭深性两大类。

　　世界各大洋有不同种类组成的放射虫分布区系，各个区系往往有本区系的地方种。各个区系的划分与大洋环流、沿岸水系、上升流和水团等水文情况有关。极地分布呈现为单极的或两极的，两极分布的种类往往在赤道水层深处也能找到，这表明分布由南到北是连续的。这种马鞍形的分布现象被称为“赤道沉降”。热带和温带的放射虫区系没有超过南极辐合线区。在南极印度洋热带水域有一个显著的过渡带，南极辐合线中有一个显著的区系分裂带。

　　放射虫的垂直分布与水平分布密切相关，两者均受水文条件的制约，诸如季节性水团的移动与海洋的入侵和生物因子（虫黄藻、捕食放射虫者或被食者）等。例如，东海等辐骨虫类的数量分布是夏多、分布广；冬少、分布狭，其分布受到黑潮、黄海冷水团和长江径流等季节性变化的影响。

　　几乎各个地质时期的沉积岩中都可以找到放射虫的化石。前寒武纪地层存在的放射虫化石被认为不可靠。古生代地层所发现的放射虫化石不如中生代和新生代的多。中国湖南的泥盆纪地层，美国的奥陶纪、志留纪和泥盆纪地层，西西里的石炭纪、二叠纪地层都发现有古生代的放射虫化石。中生代地层的放射虫化石在中国的西藏、南欧的阿尔卑斯山、意大利的西西里、日本、美国的加利福尼亚、印度尼西亚的爪哇和加里曼丹等地都可以找到。新生代的放射虫化石从世界各大陆以至各大洋洋底地层均有发现。加勒比海的巴巴多斯岛是著名的放射虫产地。在现代沉积物中，太平洋里多处海底有放射虫软泥。在南海，靠近黄岩岛附近海区就有这种软泥。

　　根据对不同地层放射虫种类的发展演化的研究，分析放射虫的进化谱系，对原生动物的演化有许多启示。另一方面，由于在世界各大洋深海钻探获得大量岩心，对世界大洋洋底地层，自侏罗纪到第四纪各地质时期放射虫的丰度都有了记录，许多放射虫的沉积层序都保存得很好，并且找到了放射虫在地层中的初现和绝灭时限。因而，利用放射虫进行生物地层划带的工作最近有了迅速的发展，其中新生代的划带工作进展最快。与此同时，基于放射虫建立的古地磁地层划带工作，首先在南极地区开展，现在已扩大应用到赤道太平洋和北大西洋两水域的海底地层。古地磁方法认为放射虫的绝灭种类与地磁倒转相应，但对古地磁方法的有效性，学者们仍有不同的意见。此外，不少学者指出放射虫的分布与水团的边界相应，某些放射虫成为某些水团的地方种，因此，有人认为放射虫可以作为水团的指示种。至于用放射虫解释古气候、作为古气候指标，也是近年来对放射虫应用的发展。放射虫是海洋环境生活的原生动物，淡水环境绝无生存，因此，它又是海相的指示生物。在大陆架地区，观察它的数量变化规律，可以探究该地区海进与海退的演替。

　　参考文章放射虫Radiolarian地球科学

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